Внешнее ухо выполняет роль первичного приёмника звуковых волн и включает ушную раковину и наружный слуховой проход. Ушная раковина действует как направляющая антенна, концентрируя и усиливая звуки, особенно в диапазоне частот от 2 до 5 кГц — наиболее чувствительном для человеческого слуха. Наружный слуховой проход дополнительно усиливает звуковые колебания благодаря эффекту резонанса, а также защищает барабанную перепонку от механических повреждений и пыли.
Среднее ухо является акустическим трансформатором, обеспечивающим эффективную передачу звука от воздуха к жидкой среде внутреннего уха. Оно состоит из:
Передача звуковой энергии в среднем ухе осуществляется с определённым коэффициентом усиления: механическая система косточек увеличивает давление примерно в 20–25 раз, что необходимо для преодоления акустического сопротивления жидкой среды улитки.
Внутреннее ухо представляет собой высокоспециализированную структуру, в которой происходит преобразование механических колебаний в электрические сигналы. Основной орган — улитка (cochlea) — представляет собой спирально закрученную трубку, разделённую на три канала: преддверную лестницу, барабанную лестницу и среднюю лестницу (проток). Внутри средней лестницы находится кортиев орган, главный сенсорный аппарат слуха.
Звуковые колебания передаются через стремечко к овальному окну улитки, вызывая движение жидкости (перилимфы), которое, в свою очередь, вызывает колебания базилярной мембраны. Эти колебания стимулируют волосковые клетки — рецепторы слуха, расположенные на базилярной мембране. Каждая волосковая клетка иннервируется волокнами слухового нерва и отвечает за преобразование механического сигнала в биоэлектрический.
Базилярная мембрана обладает градиентом жёсткости: у основания она узкая и жёсткая, у вершины — широкая и мягкая. Это приводит к тому, что разные частоты звуков возбуждают разные участки мембраны. Высокочастотные звуки вызывают максимальные колебания у основания улитки, а низкочастотные — ближе к её вершине. Такая организация получила название тонкотопической и лежит в основе кодирования частоты в слуховой системе.
Афферентные волокна слухового нерва (VIII пара черепных нервов) передают сигналы от кортиева органа в кохлеарное ядро продолговатого мозга. Далее звуковая информация направляется по различным структурам ствола мозга, включая:
Первичная слуховая кора расположена в височной доле и сохраняет тонкотопическую организацию, аналогичную улитке. На уровне коры осуществляется интеграция слуховой информации, включая:
Высшие слуховые области вовлечены в восприятие речи (зона Вернике), а также в интеграцию слуха с другими сенсорными модальностями.
У насекомых развиты специализированные органы восприятия звука — тимпаны, представляющие собой натянутые мембраны, иннервируемые чувствительными клетками. У кузнечиков, к примеру, тимпаны расположены на ногах и настроены на узкий диапазон частот, используемый для коммуникации.
У лягушек и ящериц наружное ухо отсутствует, но имеется среднее ухо с одной слуховой косточкой — стремечком (колумеллой). Их слуховой диапазон ограничен, но они чувствительны к колебаниям почвы и звукам низкой частоты.
Птицы обладают развитым слухом и отличной способностью к определению направления на источник звука. Их улитка короче, чем у млекопитающих, но тоже имеет тонкотопическую организацию. Особенностью является наличие хорошо развитой области обработки вокализаций, особенно у певчих птиц.
У большинства млекопитающих слух развит лучше, чем у человека в диапазоне ультразвуков. Например:
Мозг млекопитающих демонстрирует высокую степень специализации в обработке акустической информации, включая сложные формы коммуникации.
Человек и животные с двумя ушами обладают бинауральным слухом, что позволяет определять направление на источник звука по временной задержке прихода сигнала (ITD, interaural time difference) и разности интенсивности (ILD, interaural level difference). Эти механизмы особенно эффективны в горизонтальной плоскости и обрабатываются в ядрах верхней оливы ствола мозга.
Моноуральные (односторонние) сигналы также могут использоваться для локализации благодаря эффектам отражения и фильтрации внешним ухом (HRTF — head-related transfer function), особенно в вертикальной плоскости.
Слуховой порог человека составляет около 0 дБ SPL для частоты 1–4 кГц — это соответствует наименьшему звуковому давлению, вызывающему ощущение звука. Максимальный уровень, не вызывающий боли — около 120–130 дБ SPL. Таким образом, динамический диапазон слуха охватывает более 12 порядков по интенсивности.
Чувствительность слуха различна в зависимости от частоты. Кривая порогов слышимости описывается кривыми равной громкости (кривыми Флетчера–Мансона), которые демонстрируют, что низкие и высокие частоты воспринимаются как менее громкие при одинаковом уровне звукового давления.
Слуховая система обладает механизмами адаптации к интенсивному звуку:
Однако при длительном воздействии громких звуков возможно развитие нейросенсорной тугоухости, связанной с деградацией волосковых клеток, не подлежащих восстановлению.
Слух как орган чувств возник в процессе эволюции из механорецепторных структур, чувствительных к вибрации. У рыб первичные слуховые органы — отолиты — являются частью вестибулярной системы. С переходом на сушу возникло среднее ухо как средство согласования воздушной среды и жидкости внутреннего уха.
У млекопитающих развилась трёхкосточковая система и сложная улитка, что обеспечило расширение диапазона частот, усиление звукового сигнала и высокую точность восприятия. Эволюционное усложнение слуховой системы сопровождалось развитием корковых зон, особенно у видов с речевой или эхолокационной активностью.
Человеческий слух особенно чувствителен в диапазоне 0,3–5 кГц, совпадающем с основными компонентами речевого сигнала. Речь состоит из сочетаний высокочастотных шумов (согласные) и низкочастотных гармоник (гласные). Спектро-временная структура речи воспринимается как единый акустический образ благодаря:
Слуховая кора активно взаимодействует с зонами артикуляции и семантической обработки, обеспечивая не только восприятие, но и понимание речи.