Полупроницаемая липидная мембрана клетки обладает способностью создавать и поддерживать разность электрических потенциалов между цитоплазмой и внешней средой. Это явление обусловлено неравномерным распределением ионов и специфической проницаемостью мембраны для различных ионных видов. Мембранный потенциал покоя, как правило, находится в диапазоне от –40 до –90 мВ и поддерживается благодаря активной работе ионных насосов и пассивному движению ионов через каналы.
Физически мембрану можно моделировать как диэлектрик, разделяющий два проводящих раствора. Накапливающиеся на противоположных сторонах мембраны заряды формируют двойной электрический слой, аналогичный конденсатору. Емкость биологической мембраны обычно составляет около 1 мкФ/см². Даже при наличии небольшой разности зарядов между сторонами мембраны возникает значительный электрический потенциал, обусловленный чрезвычайно малой толщиной липидного бислоя (около 5 нм).
Различия в концентрациях ионов Na⁺, K⁺, Cl⁻ и Ca²⁺ между внутриклеточной и внеклеточной средой создают химические градиенты, стремящиеся к выравниванию. Однако движение ионов сопровождается переносом заряда, что ведет к возникновению электрического поля, противодействующего дальнейшему движению заряженных частиц. Установление динамического равновесия между химическим и электрическим компонентами приводит к формированию мембранного потенциала.
Уравнение Нернста, выводимое из закона распределения Нернста-Планка, описывает равновесный потенциал для конкретного иона:
$$ E_i = \frac{RT}{zF} \ln \left( \frac{[i]_{\text{вн}}}{[i]_{\text{вн}}} \right) $$
где
В реальных условиях потенциал мембраны формируется за счёт вклада нескольких ионов с разной проницаемостью. В этом случае используется уравнение Голдмана-Ходжкина-Катца (ГХК):
$$ V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{P_{\text{K}}[K^+]_{\text{вн}} + P_{\text{Na}}[Na^+]_{\text{вн}} + P_{\text{Cl}}[Cl^-]_{\text{цит}}}{P_{\text{K}}[K^+]_{\text{цит}} + P_{\text{Na}}[Na^+]_{\text{цит}} + P_{\text{Cl}}[Cl^-]_{\text{вн}}} \right) $$
Здесь Pi — проницаемость мембраны для соответствующего иона.
Электрическая модель мембраны включает в себя конденсатор (для учета емкости) и параллельные ему сопротивления (ионоспецифические каналы). Такая схема отражает как пассивные, так и активные компоненты ионного транспорта. При изменении напряжения или сопротивления происходит перераспределение зарядов, описываемое через уравнения тока смещения и тока проводимости.
В модели Ходжкина-Хаксли, разработанной для описания потенциала действия в аксоне кальмара, используются емкостные и резистивные элементы для описания поведения натриевых и калиевых каналов. Эти каналы обладают зависимостью от напряжения, что приводит к нелинейной динамике электрической активности клетки.
В excitable клетках (нейроны, мышечные волокна) мембранный потенциал может резко меняться в ответ на стимул, превышающий порог — возникает потенциал действия. Основные фазы потенциала действия:
Фронт потенциала действия распространяется вдоль мембраны благодаря локальным токам ионов, создающим деполяризацию соседних участков. Скорость распространения зависит от емкости, сопротивления мембраны и наличия миелиновых оболочек (в случае нервной ткани).
Активный транспорт ионов против градиента концентраций требует затраты энергии (обычно в форме АТФ). Главным примером электрогенного насоса является Na⁺/K⁺-АТФаза, которая за один цикл переносит 3 иона Na⁺ наружу и 2 иона K⁺ внутрь клетки, создавая разность зарядов и поддерживая отрицательный потенциал внутри.
Также электрогенные свойства проявляют Ca²⁺-АТФазы, H⁺-помпы и вторично-активные транспортные системы, сопряжённые с градиентом других ионов.
Ионные каналы — белковые структуры, формирующие водные поры через мембрану, обладают высокой селективностью и скоростью переноса. Они могут быть:
Электрический ток, протекающий через канал, может быть измерен с использованием метода patch-clamp, позволяющего регистрировать ток одного канала с пикотовольтной точностью.
Передача сигнала по отросткам нейрона (дендриты, аксоны) может быть описана с помощью кабельной теории, аналогичной передаче сигнала по проводу с распределёнными параметрами. Величины, определяющие пространственное и временное затухание сигнала:
$$ \lambda = \sqrt{\frac{r_m}{r_i}}, \quad \tau = r_m c_m $$
где rm — мембранное сопротивление на единицу длины, ri — внутреннее сопротивление, cm — удельная емкость мембраны.
Мембрана может взаимодействовать с внешними электрическими полями, что лежит в основе таких методов, как:
Ответ мембраны на переменное поле можно описать в терминах комплексного импеданса, а частотная зависимость отражает свойства структуры мембраны и её ионных каналов.
Синаптическая передача между нейронами представляет собой электрокемическое событие, зависящее от изменения мембранного потенциала в пресинаптической клетке и высвобождения медиатора. В ответ на потенциал действия, Са²⁺-зависимый механизм приводит к экзоцитозу везикул с медиатором, что изменяет ионную проницаемость постсинаптической мембраны. Это либо деполяризует (возбуждение), либо гиперполяризует (торможение) её, формируя постсинаптический потенциал.
Электрические свойства мембран являются фундаментальным механизмом биофизической регуляции, лежащим в основе межклеточной коммуникации, мышечного сокращения, сенсорного восприятия и множественных других физиологических процессов. Подходы к изучению этих свойств включают методы электрофизиологии, моделирования, спектроскопии и применения внешних полей, обеспечивая комплексное понимание роли мембран в живых системах.