Нервная клетка (нейрон) представляет собой специализированную клетку, обладающую выраженными электрическими свойствами, которые лежат в основе её способности к возбуждению и передаче сигналов. Основой этих свойств служит мембранный потенциал покоя — разность потенциалов между внутренней и внешней сторонами клеточной мембраны в состоянии физиологического покоя.
Среднее значение мембранного потенциала покоя для большинства нейронов составляет около –65 мВ, что обусловлено асимметричным распределением ионов по обе стороны мембраны. Ключевую роль играют ионы калия (K⁺), натрия (Na⁺), хлора (Cl⁻) и в меньшей степени кальция (Ca²⁺).
Основные причины формирования мембранного потенциала покоя:
Различие концентраций ионов:
Селективная проницаемость мембраны: Мембрана в покое проницаема преимущественно для калия, что позволяет ему выходить наружу по градиенту концентрации, оставляя внутри отрицательные заряды.
Работа Na⁺/K⁺-насоса: Активный транспорт трёх ионов Na⁺ наружу и двух ионов K⁺ внутрь с затратой АТФ поддерживает ионные градиенты.
Для количественного описания мембранного потенциала применяется уравнение Голдмана-Ходжкина-Катца (ГХК), которое учитывает вклад нескольких ионов:
$$ V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{P_{K^+}[K^+]_\text{вн} + P_{Na^+}[Na^+]_\text{вн} + P_{Cl^-}[Cl^-]_\text{внут}}{P_{K^+}[K^+]_\text{внут} + P_{Na^+}[Na^+]_\text{внут} + P_{Cl^-}[Cl^-]_\text{вн}} \right) $$
где:
При преобладании проницаемости для калия уравнение упрощается до уравнения Нернста для K⁺.
Потенциал действия — это кратковременное, стереотипное изменение мембранного потенциала, служащее основой для передачи электрических сигналов вдоль аксона.
Основные фазы потенциала действия:
Пороговое деполяризующее возбуждение Достижение порогового значения (~–55 мВ) приводит к открытию натриевых каналов.
Деполяризация Быстрое открытие потенциалзависимых Na⁺-каналов → массивный вход Na⁺ → потенциал становится положительным (до +30…+40 мВ).
Реполяризация Закрытие Na⁺-каналов и открытие K⁺-каналов → выход K⁺ наружу → восстановление отрицательного потенциала.
Гиперполяризация Временное превышение отрицательного потенциала покоя из-за запаздывающего закрытия K⁺-каналов.
Ключевые свойства потенциала действия:
Закон “всё или ничего” — потенциал действия возникает только при достижении порога.
Стереотипность формы и амплитуды.
Невозможность суммирования — каждый потенциал действия независим.
Рефрактерные периоды:
После генерации потенциала действия в триггерной зоне (начальный сегмент аксона), он распространяется по аксону.
Типы распространения:
Электротоническое (локальное, пассивное): Характерно для коротких расстояний, происходит за счёт распространения зарядов без генерации ПД.
Сальтаторное (в миелинизированных аксонах): Потенциал действия “перепрыгивает” от одного перехвата Ранвье к другому, что значительно увеличивает скорость передачи.
Непрерывное (в немиелинизированных аксонах): ПД возбуждает последовательно каждый участок мембраны, медленнее, но устойчивее.
Функционирование нейронов опирается на работу потенциалзависимых ионных каналов:
Кроме потенциалзависимых, существуют лигандзависимые каналы, активируемые нейромедиаторами, например в постсинаптических мембранах.
Электротонические потенциалы — локальные изменения мембранного потенциала, не достигающие порога возбуждения. Они являются градуированными, зависят от силы и длительности раздражения.
Синаптические потенциалы:
Суммирование этих потенциалов (временное и пространственное) в триггерной зоне определяет, возникнет ли потенциал действия.
Клеточная мембрана нейрона обладает характеристиками, аналогичными элементам электрической цепи:
Ёмкость (С) мембраны зависит от её толщины и площади. Типичное значение для нейрона — около 1 мкФ/см².
Сопротивление (Rₘ) — обратно пропорционально количеству открытых ионных каналов.
Постоянная времени (τ = Rₘ·Cₘ) — определяет скорость изменения потенциала.
Длина кабеля (λ) — описывает, как далеко распространяется электротонический сигнал:
$$ \lambda = \sqrt{\frac{r_m}{r_i}} $$
где rm — сопротивление мембраны на единицу длины, ri — внутреннее сопротивление аксоплазмы.
Для анализа распространения возбуждения по аксону используется уравнение кабеля, представляющее нейрон в виде длинного цилиндра с внутренним сопротивлением и мембранной утечкой. Оно описывает изменение потенциала во времени и пространстве.
Классической и наиболее полной математической моделью является модель Ходжкина-Хаксли (1952), описывающая динамику потенциала действия с использованием дифференциальных уравнений для токов Na⁺, K⁺ и утечки:
$$ C_m \frac{dV}{dt} = -I_{Na} - I_K - I_L + I_\text{внеш} $$
где токи ионов выражаются через проницаемость и кинетику активации/инактивации. Эта модель легла в основу вычислительной нейробиологии и искусственных нейросетей.
Электрическая активность нейрона регулируется множеством факторов:
Модуляция ионных каналов (например, фосфорилирование, взаимодействие с белками).
Нейромодуляторы (дофамин, серотонин и др.), изменяющие порог и возбудимость.
Патофизиология:
Таким образом, электрические свойства нейронов представляют собой сложную, но строго организованную биофизическую систему, обеспечивающую фундаментальные процессы возбуждения, обработки и передачи информации в нервной системе.