Каждая живая клетка обладает мембранным потенциалом, представляющим собой разность электрических потенциалов между внутренней и внешней стороной клеточной мембраны. Он обусловлен неравномерным распределением ионов (прежде всего K⁺, Na⁺, Cl⁻ и Ca²⁺) и активной работой ионных насосов, таких как Na⁺/K⁺-АТФаза.
Наибольший вклад в установление потенциала покоя вносят калиевые ионы. Мембрана большинства клеток в состоянии покоя проницаема в основном для K⁺, что приводит к выходу этих ионов по градиенту концентрации наружу. Внутри клетки остается избыток анионов, что создаёт внутреннюю отрицательную разность потенциалов. Типичные значения мембранного потенциала покоя колеблются от –60 до –90 мВ в разных типах клеток.
Электродиффузионные свойства мембраны описываются уравнением Голдмана — Ходжкина — Каца, учитывающим проницаемость мембраны для нескольких ионов и их концентрации по обе стороны мембраны:
$$ V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{P_K [K^+]_\text{вн} + P_{Na} [Na^+]_\text{вн} + P_{Cl} [Cl^-]_\text{внутр}}{P_K [K^+]_\text{внутр} + P_{Na} [Na^+]_\text{внутр} + P_{Cl} [Cl^-]_\text{вн}} \right) $$
где P — проницаемость мембраны для соответствующего иона, R — универсальная газовая постоянная, T — температура, F — постоянная Фарадея.
При возбуждении нейрона или мышечной клетки мембранный потенциал изменяется скачкообразно, что приводит к возникновению потенциала действия. Это самораспространяющееся, кратковременное и стереотипное изменение потенциала мембраны, протекающее в несколько фаз:
Этот процесс описывается моделью Ходжкина и Хаксли, в которой учитываются переменные проводимости для Na⁺, K⁺ и нелинейные изменения мембранной проницаемости во времени.
Пассивное распространение потенциала по мембране описывается с использованием уравнений кабельной теории. Аксон рассматривается как цилиндрический проводник с сопротивлением осевому току и утечкой через мембрану. Основными параметрами, определяющими распространение потенциала, являются:
$$ \lambda = \sqrt{\frac{r_m}{r_i}} $$
где rm — сопротивление мембраны на единицу длины, ri — внутреннее осевое сопротивление.
τ = rmcm
где cm — ёмкость мембраны.
Эти параметры определяют, насколько эффективно сигнал распространяется без затухания и с какой скоростью.
У млекопитающих скорость проведения нервного импульса увеличивается за счёт миелинизации аксонов — обёртывания их слоями мембран глиальных клеток (олигодендроцитов или шванновских клеток). Миелин действует как изолятор, снижая утечку тока и увеличивая длину кабеля. Потенциал действия перескакивает между узлами Ранвье — участками, лишёнными миелина, где находятся скопления натриевых каналов. Это сальтаторное проведение существенно ускоряет распространение возбуждения.
В мышечной ткани также возникают потенциалы действия, но с особыми характеристиками. В скелетных мышцах возбуждение вызывает выброс Ca²⁺ из саркоплазматического ретикулума и сокращение. Потенциал действия мышц схож по форме с нейрональным, но с меньшей длительностью.
Сердечная мышца демонстрирует длительный плато-фазовый потенциал действия. Он обусловлен входом ионов Ca²⁺ через потенциалзависимые кальциевые каналы (L-типа), что позволяет длительно удерживать деполяризованное состояние, необходимое для координированного сокращения. Форма потенциала действия в разных отделах сердца варьирует.
Гладкомышечные клетки проявляют спонтанную или индуцированную электрическую активность. В них могут наблюдаться медленные волны деполяризации и спайки, связанные с входом Ca²⁺. Механизмы возбуждения зависят от тканеспецифических каналов, таких как Ca²⁺-активируемые K⁺-каналы, потенциалзависимые Cl⁻-каналы и др.
Na⁺/K⁺-АТФаза активно транспортирует 3 иона Na⁺ из клетки и 2 иона K⁺ внутрь, создавая отрицательный вклад в мембранный потенциал. Этот процесс потребляет энергию АТФ и называется электрогенным, так как создаёт направленный ток и участвует в поддержании градиентов концентраций.
Кроме Na⁺/K⁺-АТФазы, другие важные электрогенные транспортеры:
Биопотенциалы — это разности электрических потенциалов, возникающие в тканях при возбуждении. Электроды, установленные на поверхности тела или внедрённые в ткани, позволяют регистрировать:
Сигналы этих биопотенциалов обусловлены суммарной активностью миллионов клеток, упорядоченно возбуждающихся и создающих макроскопически измеримые токи.
Электротонические потенциалы представляют собой локальные, нераспространяющиеся изменения мембранного потенциала, возникающие под действием слабых раздражителей, не достигающих порога. Эти потенциалы пассивны и подчиняются законам линейной электрической цепи: их амплитуда пропорциональна силе раздражителя, отсутствует рефрактерность и они быстро затухают с расстоянием.
Локальные изменения потенциала могут суммироваться во времени и пространстве, приводя к достижению порогового уровня и генерации потенциала действия.
В тканях, особенно сердечной и гладкой мышечной, распространение возбуждения возможно через щелевые контакты (gap junctions), обеспечивающие прямой ток ионов между клетками. Это позволяет формировать электрически связные сети, или синцитии, в которых возбуждение распространяется без участия синапсов. Такие контакты обеспечивают быстрый и синхронный ответ, особенно важный для ритмически активных органов.
Современная биофизика широко использует математическое моделирование для анализа электрической активности. Численные решения уравнений Ходжкина—Хаксли, модели интегратора (integrate-and-fire), модель Фицхью—Нагумо, а также многоуровневые модели ткани и целых органов позволяют:
Моделирование опирается на точные данные о кинетике ионных каналов, геометрии клеток и параметрах среды. Расчеты проводятся с использованием методов конечных разностей, метода Рунге—Кутты, конечных элементов и др.
Применение внешних электрических полей для стимуляции тканей является основой терапевтических подходов:
Контролируемое электрическое воздействие позволяет модулировать физиологическую активность, активировать или подавлять определённые цепи, обеспечивая точную и обратимую регуляцию.
Электрические явления в живых тканях представляют собой фундаментальный раздел биофизики, соединяющий молекулярные, клеточные и системные уровни организации. Их понимание важно для медицины, нейронауки, физиологии и биоинженерии.