Структурная и функциональная организация клетки с позиций физики
Клетка как единица живого обладает чёткой трехмерной архитектурой, в которой каждая структура занимает строго определённое место и играет специфическую роль. Физический анализ клеточной архитектуры требует учёта масштабных характеристик: размеры клеток варьируют от нескольких микрометров (прокариоты) до десятков и сотен микрометров (крупные эукариоты, яйцеклетки).
Изменение размеров клетки ограничивается диффузионными и термодинамическими параметрами. Основным лимитирующим фактором является соотношение поверхности и объема (S/V): по мере роста объёма способность к обмену веществ падает. Это приводит к необходимости субкомпартментализации — формированию органелл с собственной мембранной системой, что снижает энтропийные потери и локализует биохимические процессы.
Клеточная организация основана на физико-химических взаимодействиях макромолекул, таких как белки, нуклеиновые кислоты, липиды. Явления самоорганизации являются результатом спонтанного упорядочивания структур в неравновесных условиях — примером служат цитоскелетные филаменты, формирующиеся из субъединиц тубулина или актина.
Формирование этих структур подчиняется принципам энергетического минимума и статистической механики. Вероятность образования определённой структуры определяется соотношением свободной энергии и энтропии системы. При этом внешние потоки энергии (АТФ, ГТФ) позволяют поддерживать упорядоченные структуры в условиях термодинамической неустойчивости.
Мембраны являются двумерными жидкостями, представляющими собой липидные бислои с внедренными белками. Физические свойства мембран определяются:
Мембрана находится в состоянии латеральной подвижности, обеспечивающей динамичность белков и липидов. Явление фазовой сегрегации (образование “плотных рафтов”) играет роль в локализации рецепторов, канальных белков и в сигнальной трансдукции.
Энергетическая стабильность мембраны обеспечивается гидрофобными взаимодействиями и энтропийными эффектами воды, формирующей структуры типа клатратов вокруг неполярных участков.
Цитоскелет представлен тремя основными типами структур: микротрубочки, актиновые филаменты и промежуточные филаменты. Все они подчиняются законам полимерной физики. Их механические свойства описываются с помощью понятий:
Физика цитоскелета включает также моторные белки (кинезины, динеин, миозин), преобразующие химическую энергию АТФ в механическую работу. Движение осуществляется с шагом, зависящим от структурных параметров белка и взаимодействия с филаментом, и может быть описано через модель Брауновского ратищепа (ratchet model).
Внутриклеточная среда — это высококонцентрированный водно-коллоидный раствор, в котором преобладают явления осмоса, вязкости, диффузии и конвекции.
Физика воды в клетке необычна:
Движение молекул в цитоплазме характеризуется аномальной диффузией, в частности, субдиффузией, вызванной препятствиями и взаимодействиями в среде.
Клетки обладают выраженными электрическими свойствами, обеспечиваемыми:
Мембрана действует как конденсатор, способный накапливать заряд, в то время как ионные каналы представляют собой резистивные элементы, регулирующие поток зарядов. Распространение потенциала действия в нейронах подчиняется уравнениям Ходжкина–Хаксли и кабельной теории, описывающей пассивное и активное распространение возбуждения.
Клетка также реагирует на внешние электрические поля — явление электропорации (временное повышение проницаемости мембраны) используется в медицине и генной инженерии для доставки веществ в клетку.
Клетка как физическая система подвержена тепловым флуктуациям, особенно при малых размерах органелл и молекул. Белки и нуклеиновые кислоты функционируют в узком температурном диапазоне, при котором обеспечивается:
Тепловые колебания могут индуцировать локальные конформационные переходы, влияя на активность ферментов, транспортных белков и рецепторов. Термодинамическое равновесие редко достигается в клетке — она представляет собой открытую систему, поддерживаемую далеко от равновесия за счёт постоянного притока энергии.
Перемещение веществ в клетке осуществляется по двум основным механизмам:
Физическое описание транспорта включает:
Кроме того, внутриклеточные потоки веществ подчиняются законам гидродинамики Стокса и испытывают сильное сопротивление в вязкой цитоплазме, что требует участия моторных белков и микротрубочек.
Клеточное деление — митоз или мейоз — представляет собой высокоупорядоченный процесс, контролируемый как биохимически, так и физически. Механика веретена деления определяется динамикой микротрубочек, их ростом, катастрофами и спасением, а также действием моторных белков, создающих силы натяжения.
Физические модели деления описывают:
Живая клетка является неравновесной открытой системой, обменивающейся веществами и энергией с окружающей средой. Основной принцип функционирования — поддержание стационарного состояния за счёт:
Такие состояния описываются в терминах неравновесной термодинамики и кинетики химических реакций, а также моделей нелинейной динамики — например, автокаталитических реакций и образования концентрационных волн (в том числе кальциевых и ионных волн).
Физическое понимание клеточной организации позволяет не только описать структуру и поведение клетки количественно, но и создать модели, способные предсказать поведение живых систем в изменяющихся условиях, отравлениях, стрессах, патологиях или терапии.