Интеграция сигналов — это процесс объединения возбуждающих и тормозных входов, поступающих на нейрон из множества синапсов, для формирования выходного ответа — потенциала действия. На мембране тела и дендритов нейрона возникает сложная мозаика постсинаптических потенциалов (ПСП), различающихся по амплитуде, длительности и направленности. Эти потенциалы могут быть возбуждающими (ВПСП) или тормозными (ТПСП), в зависимости от свойств синапса и ионных каналов.
Выделяют два основных типа суммирования ПСП:
Критическим параметром является величина мембранного потенциала в аксонном холмике, где формируется потенциал действия. Только в случае достижения порогового значения (~–55 мВ для большинства нейронов) срабатывает генерация потенциала действия, инициирующего передачу сигнала дальше по аксону.
Дендриты нейрона не являются пассивными структурами, как долгое время считалось. Современные электрофизиологические и оптические методы показали, что в дендритах присутствуют активные ионные каналы (Na⁺, Ca²⁺, K⁺), которые могут значительно усиливать или подавлять синаптические входы.
Нелинейные формы интеграции:
Таким образом, дендриты действуют не только как приемники, но и как вычислительные единицы, обладающие способностью к локальной обработке информации.
Эффективность интеграции во многом определяется балансом между возбуждающими (глутаматергическими) и тормозными (ГАМКергическими) входами. Избыточное возбуждение ведёт к гиперактивности и, в патологических условиях, к судорожной активности. Избыточное торможение подавляет выход нейрона, препятствуя передаче информации.
Тормозные интернейроны играют ключевую роль в:
Ингибиторная регуляция может быть как фидбековой (обратная связь — торможение активированного нейрона), так и фидфорвардной (опережающее торможение следующего нейрона в цепи).
Синапсы обладают свойством пластичности — способностью изменять свою эффективность в ответ на активность. Это важнейший механизм адаптации нейронных сетей, лежащий в основе обучения и памяти.
Формы пластичности, влияющие на интеграцию:
Пластичность изменяет вес синаптических входов, влияя на итоговую сумму ПСП, а также может изменять пространственную организацию активных входов, усиливая избирательность отклика нейрона на определённые паттерны входных стимулов.
Передача ПСП от места возникновения к аксонному холмику сопровождается их затуханием. Это связано с кабельными свойствами нейронной мембраны: сопротивлением, ёмкостью, геометрией дендритов.
Ключевые параметры:
Длинные и тонкие дендриты с высоким сопротивлением и низкой ёмкостью могут существенно ослаблять сигналы, особенно высокочастотные. В результате происходит фильтрация сигналов: ближние синапсы влияют сильнее, чем дальние; быстрые сигналы теряются сильнее, чем медленные.
Астроциты, ранее считавшиеся лишь структурными элементами, участвуют в регуляции синаптической передачи и интеграции сигналов. Они:
Таким образом, интеграция сигналов в нейронных сетях происходит не только за счёт нейронов, но и в результате участия глиальных элементов.
Интеграция на уровне отдельного нейрона масштабируется на уровень нейронной сети. Связность и топология сети, типы возбуждающих и тормозных связей определяют характер глобальной обработки информации.
Сетевые феномены, возникающие при интеграции:
Такие сетевые механизмы обеспечивают когерентную обработку, пространственно-временную координацию сигналов и повышают избирательность отклика на сложные стимулы.
Математические и вычислительные модели позволяют количественно описывать интеграцию сигналов. Модель Ходжкина-Хаксли детализирует ионную проводимость, тогда как модель интегратор–порог (integrate-and-fire) описывает суть интеграции в более абстрактной форме.
В рамках моделирования учитываются:
Такие модели используются в нейронауках, биофизике и искусственном интеллекте для изучения принципов вычислений в биологических сетях и построения нейроморфных систем.