Газовый транспорт в организме — это физико-химический процесс, обеспечивающий перенос кислорода (O₂) и углекислого газа (CO₂) от органов дыхания к тканям и обратно. Основными параметрами, определяющими эффективность транспорта газов, являются растворимость, диффузионные свойства, парциальное давление и способность связываться с компонентами крови. Газообмен осуществляется по законам физики (закон Генри, закон Бойля-Мариотта, уравнение Фика), в сочетании с биохимическими механизмами, связанными с гемоглобином, буферными системами и ферментами.
Парциальное давление (p) — это давление, которое газ оказывал бы, если бы занимал объем в одиночку при той же температуре. Перенос O₂ и CO₂ обусловлен градиентами их парциального давления между альвеолами, капиллярами, тканями и клетками.
В альвеолярном воздухе:
В венозной крови:
В тканях:
Эти градиенты создают направленные потоки газов по принципу простой диффузии.
1. В растворённом виде Кислород слабо растворим в плазме: при pO₂ = 100 мм рт. ст. в 100 мл крови растворяется ~0,3 мл O₂. Этот путь транспорта играет вспомогательную роль.
2. Связь с гемоглобином Основная масса O₂ (до 98,5%) переносится в связанном состоянии с гемоглобином (Hb). Один молекула Hb может присоединить до 4 молекул O₂, образуя оксигемоглобин (HbO₂).
Процесс описывается уравнением: Hb + O₂ ⇌ HbO₂
Связывание обратимо и зависит от парциального давления O₂, pH, температуры и концентрации CO₂ (эффект Бора). Графически это отражается на кривой насыщения гемоглобина, имеющей S-образную форму:
1. Эффект Бора — снижение pH (ацидоз) и увеличение pCO₂ способствуют диссоциации HbO₂, облегчая отдачу кислорода в тканях. 2. Повышение температуры — также снижает сродство Hb к O₂. 3. Увеличение 2,3-BPG (бисфосфоглицерата) — продукт гликолиза в эритроцитах, стабилизирующий дезоксигемоглобин.
Эти эффекты обеспечивают физиологическую адаптацию к различным метаболическим условиям.
CO₂ транспортируется в крови тремя путями:
1. Растворённый CO₂ Приблизительно 5–7% CO₂ транспортируется в физически растворённом виде. Его растворимость значительно выше, чем у O₂.
2. Карбгемоглобин (HbCO₂) Около 20–25% CO₂ связывается с аминогруппами гемоглобина, образуя карбгемоглобин. Эта реакция также обратима:
Hb–NH₂ + CO₂ ⇌ Hb–NH–COO⁻ + H⁺
Эта форма транспорта усиливается в тканях, где повышен pCO₂ и понижен pO₂ (эффект Холдейна).
3. Бикарбонат (HCO₃⁻) Основная часть CO₂ (до 70%) транспортируется в виде ионов гидрокарбоната, образующихся в результате реакции:
CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ ⇌ H⁺ + HCO₃⁻
Катализатором реакции является карбоангидраза, содержащаяся в эритроцитах. Протон (H⁺) связывается с гемоглобином, а бикарбонат ион выходит в плазму в обмен на Cl⁻ (хлорный сдвиг Хэмбургера).
Этот эффект заключается в том, что десатурированный гемоглобин (Hb без O₂) обладает большей способностью связывать CO₂ и H⁺. В тканях, где O₂ отдается, Hb становится эффективным переносчиком CO₂. В лёгких происходит обратный процесс: связывание O₂ снижает сродство Hb к CO₂, облегчая его выделение.
Углекислый газ, переходя в H⁺ и HCO₃⁻, влияет на кислотно-щелочное равновесие. Для поддержания pH крови (~7,35–7,45) важна работа буферных систем:
Эти системы компенсируют избыточное образование кислот при метаболических и дыхательных нагрузках.
1. Закон Генри: количество растворённого газа пропорционально его парциальному давлению. Это важно при расчётах диффузии O₂ и CO₂ в капиллярах.
2. Закон Фика: скорость диффузии пропорциональна площади поверхности, градиенту концентрации и обратно пропорциональна толщине мембраны. Эффективный газообмен требует высокой альвеолярной площади и тонкой альвеолярно-капиллярной мембраны.
3. Уравнение Дальтона: общее давление газовой смеси — сумма парциальных давлений отдельных компонентов. Используется для оценки дыхательных смесей, гипоксии и гиперкапнии.
1. Гипоксемия — снижение содержания O₂ в артериальной крови. Возможные причины: гиповентиляция, диффузионные нарушения, вентиляционно-перфузионный дисбаланс, шунтирование крови.
2. Гиперкапния — повышение содержания CO₂ в артериальной крови. Часто сопровождается ацидозом.
3. Анемия — снижение концентрации гемоглобина снижает транспортную ёмкость крови при нормальном pO₂.
4. Отравление CO — образование карбоксигемоглобина (HbCO), который препятствует связыванию и транспортировке O₂. Hb имеет к CO в 200–250 раз большее сродство, чем к O₂.
1. Пульсоксиметрия — измерение насыщения Hb кислородом (SpO₂). 2. Газовый анализ артериальной крови — определение pO₂, pCO₂, pH и HCO₃⁻. 3. Спирометрия с газоанализом — оценка утилизации кислорода и продукции CO₂. 4. Кислородная ёмкость крови (СаO₂) — объём O₂, связанный с Hb и растворённый в плазме, при заданном pO₂.
Расчёт: СаO₂ = (1.34 × [Hb] × SaO₂) + (0.003 × pO₂)
Высота — понижение атмосферного давления и pO₂ вызывает гипоксическую гипоксию. Компенсаторные реакции включают гипервентиляцию, повышение продукции эритропоэтина, увеличение содержания 2,3-BPG.
Физическая нагрузка — увеличивает потребление O₂ и продукцию CO₂. Адаптационные механизмы: увеличение сердечного выброса, вентиляции, перераспределение кровотока, усиленная отдача O₂ тканям (сдвиг кривой Hb вправо).
Гипербарические условия — при повышенном атмосферном давлении растворимость O₂ возрастает, что используется при лечении в барокамерах.
Эволюционно-обусловленная структура системы транспорта газов представляет собой оптимальное сочетание:
Физические принципы, заложенные в функционирование этой системы, обеспечивают устойчивость газообмена к внешним и внутренним возмущениям и делают её предметом интереса не только физиологии, но и биофизики, биоинженерии и медицинской практики.