Везикулы представляют собой замкнутые мембранные структуры, образованные липидным бислоем. Их основная особенность — наличие гибкой, тонкой оболочки, способной к значительным деформациям без разрыва. Геометрия везикулы определяется балансом упругих свойств мембраны, внешними условиями (осмотическим давлением, напряжением поверхности, взаимодействием с окружающей средой) и термическими флуктуациями. В отличие от жёстких коллоидных частиц, везикулы демонстрируют широкий спектр равновесных и неравновесных форм, зависящих от минимизации энергии изгиба мембраны и топологических ограничений.
Ключевой моделью для анализа форм везикул является энергия Хельфриха, записываемая как
$$ F = \int \left[ \frac{\kappa}{2} (2H - C_0)^2 + \bar{\kappa} K \right] dA + \sigma A + pV, $$
где
Минимизация этой функциональной формы определяет равновесную геометрию везикулы.
Наиболее простое решение — сфера. Она возникает при минимизации энергии изгиба в случае симметричных бислоев (C0 = 0) и при избыточном объёме, близком к единице. Сфера имеет минимальную поверхность при заданном объёме, что делает её энергетически выгодной формой при слабых деформациях и отсутствии сильных внешних воздействий.
Однако сферическая форма — лишь частный случай. Даже малые отклонения в объёмно-площадочном соотношении или появление спонтанной кривизны могут приводить к формированию нестандартных конфигураций.
При уменьшении объёмного параметра $\nu = \frac{3V}{4\pi R_0^3}$, где R0 — эффективный радиус, сфера деформируется в эллипсоид. Пролатные эллипсоиды (удлинённые формы) типичны для везикул, находящихся под воздействием осмотического давления или внешнего потока. Они могут приобретать веретенообразные или сигарообразные очертания.
При противоположных условиях, когда мембрана стремится увеличить площадь при фиксированном объёме, везикула принимает облатную форму (сплюснутый эллипсоид). Дальнейшие деформации ведут к формированию бикуполярных структур, напоминающих двояковыпуклые линзы или дискоциты (форма эритроцитов).
Если мембрана характеризуется ненулевой спонтанной кривизной (C0 ≠ 0), возможно появление баддинга — образования дочерних пузырьков, соединённых с основной везикулой тонкой перешейкой. В пределе таких трансформаций формируются мультивезикулярные структуры, где несколько маленьких везикул заключены внутри одной крупной. Эти состояния играют ключевую роль в биологических процессах транспорта веществ через клеточные мембраны.
Под действием локализованных сил, например взаимодействия с белками или полимерными слоями, мембрана может образовывать трубчатые вытянутые структуры. Тубулы характеризуются высокой средней кривизной и являются типичными для эндоплазматического ретикулума и митохондрий.
Фазовые переходы везикул между различными геометриями зависят от двух безразмерных параметров:
При фиксированном C0 = 0 последовательность переходов имеет вид:
Сфера → Пролатный эллипсоид → Стрелоподобная форма → Бикуполярная везикула.
При ненулевой спонтанной кривизне появляются асимметричные формы, включая тубулы и баддинговые структуры.
Тонкость мембраны ( ∼ 5 нм) приводит к тому, что термические флуктуации вносят значимый вклад в геометрию. Даже для сферических везикул наблюдаются динамические колебания поверхности, описываемые спектром мод изгиба. Эти флуктуации сглаживают энергетический ландшафт и могут способствовать переходу между формами.
Электрические и магнитные поля, а также сдвиговые потоки жидкости существенно изменяют форму везикул. Под действием электрического поля возможно образование вытянутых пролатных форм, а при высоких напряжённостях — вытекание дочерних пузырьков. В сдвиговом потоке везикулы демонстрируют богатую динамику: от вытягивания до вращательных режимов («танго» и «качение»).
Изучение форм везикул имеет фундаментальное значение для понимания морфологии клеточных мембран. Многие внутриклеточные органеллы — от эритроцитов до эндосом — демонстрируют формы, аналогичные предсказанным в моделях упругости мембран. Биологические регуляторы (белки BAR-домена, клатриновые комплексы) действуют как «модуляторы кривизны», стабилизируя специфические геометрии.