Биоэлектричество и биопотенциалы

Природа биоэлектрических явлений Биоэлектричество представляет собой совокупность электрических процессов, происходящих в живых организмах, в первую очередь — в возбудимых тканях: нервной, мышечной и железистой. Основу биоэлектрических явлений составляет неравномерное распределение ионов внутри и вне клетки, что создаёт потенциалы покоя и действия, а также более сложные формы биопотенциалов, наблюдаемые на уровне тканей и органов.

Мембранный потенциал покоя Мембрана клетки является полупроницаемой: она выборочно пропускает определённые ионы, создавая условия для возникновения разности потенциалов между внутренней и внешней сторонами мембраны. Основными ионами, участвующими в формировании потенциала покоя, являются:

• калий (K⁺) — преимущественно внутри клетки,
• натрий (Na⁺) — преимущественно снаружи,
• хлор (Cl⁻),
• анионы белков (A⁻), находящиеся внутри клетки.

Разность концентраций ионов поддерживается с помощью ионных насосов, прежде всего — натрий-калиевого насоса (Na⁺/K⁺-АТФазы), активно выкачивающего 3 иона натрия наружу и закачивающего 2 иона калия внутрь клетки. Это создает и поддерживает отрицательный потенциал покоя, обычно порядка –60…–90 мВ.

Потенциал действия и генерация электрических импульсов Потенциал действия — это быстрая, временная деполяризация мембраны, возникающая в ответ на раздражение, превышающее порог. Он реализуется в несколько фаз:

• Деполяризация — открытие натриевых каналов и быстрый вход Na⁺ в клетку;
• Пик — достигается максимум положительного заряда на внутренней стороне мембраны;
• Реполяризация — закрытие натриевых каналов и открытие калиевых; K⁺ выходит наружу, восстанавливая отрицательный потенциал;
• Гиперполяризация (следовая) — временное превышение нормального отрицательного потенциала, связанное с замедленным закрытием K⁺-каналов.

Длительность потенциала действия и его форма варьируют в зависимости от типа ткани. Например, в нервной ткани длительность составляет миллисекунды, в сердечной мышце — сотни миллисекунд.

Распределение биопотенциалов в тканях Потенциал действия распространяется по мембране, создавая токи возбуждения. Эти токи могут регистрироваться с поверхности тела, что лежит в основе методов электрофизиологической диагностики. Во многих тканях биоэлектрические сигналы распространяются благодаря:

• электротоническому распространению (градиент потенциала между соседними участками мембраны),
• электросинаптической передаче (через щелевые контакты),
• механизму возбуждения по закону “всё или ничего” — характерному для нервных волокон и скелетных мышц.

Генерация и проведение электрических сигналов в различных тканях

Нервная ткань. Нейроны специализируются на генерации и передаче биоэлектрических сигналов. Передача осуществляется как по аксонам (осевое проведение), так и на синапсах — с помощью медиаторов или непосредственно (электрические синапсы). Скорость проведения может достигать 120 м/с в миелинизированных волокнах благодаря сальтаторному механизму — “скачкообразному” распространению сигнала между перехватами Ранвье.

Мышечная ткань. Мышечное волокно возбуждается под действием потенциала действия, распространяющегося по сарколемме. Возбуждение сопровождается запуском электромеханического сопряжения — высвобождением Ca²⁺ из саркоплазматического ретикулума, что запускает сокращение актина и миозина. У гладких мышц биоэлектрические колебания часто представлены медленными волнами, модулирующими степень возбуждения.

Сердечная мышца. Кардиомиоциты имеют автоматизм и способны к спонтанной генерации потенциала действия, особенно клетки синусно-предсердного узла. Потенциалы действия кардиомиоцитов имеют выраженную плато-фазу (вторая фаза) за счёт входа Ca²⁺, обеспечивая длительное сокращение миокарда. Координация электрической активности сердца обеспечивается системой проводящих путей (узлы, пучки, волокна Пуркинье).

Методы регистрации и анализа биопотенциалов Регистрация биоэлектрической активности организма лежит в основе многих диагностических методов.

• Электрокардиография (ЭКГ) — фиксирует разности потенциалов, возникающих при возбуждении и расслаблении миокарда. Электрическая ось сердца, интервалы и зубцы ЭКГ дают информацию о ритме, проводимости и ишемии.
• Электроэнцефалография (ЭЭГ) — записывает колебания электрического потенциала мозга, выявляя ритмы (альфа, бета, тета, дельта) и патологические активности (эпилептические разряды).
• Электромиография (ЭМГ) — анализирует биоэлектрическую активность мышц, используется для оценки состояния периферических нервов и мышечных волокон.
• Гальваническая кожная реакция (ГКР) — отражает изменения сопротивления кожи под влиянием эмоциональных и вегетативных факторов.

Биоэлектрогенез на молекулярном уровне Ключевыми структурами, обеспечивающими биоэлектрические процессы, являются ионные каналы, насосы, транспортеры и рецепторы.

• Ионные каналы делятся на напряжённо-зависимые (открываются при изменении потенциала), лиганд-зависимые (от медиаторов) и механочувствительные.
• Натрий-калиевый насос потребляет АТФ для активного транспорта, поддерживая мембранный потенциал.
• Кальциевые каналы играют особую роль в секреции, сокращении и потенциале действия сердечных клеток.
• Хлорные каналы участвуют в стабилизации мембранного потенциала и регуляции объёма клетки.

Мутации и дисфункции ионных каналов приводят к каналопатиям — заболеваниям, таким как эпилепсия, аритмии, миотонии и мигрень.

Механизмы взаимодействия электрической и химической передачи В биологических системах электрическая активность тесно переплетена с химической. На синапсах потенциал действия вызывает:

1. Открытие кальциевых каналов,
2. Вход Ca²⁺ в пресинаптическое окончание,
3. Выделение медиатора (например, ацетилхолина) в синаптическую щель,
4. Возбуждение или торможение постсинаптической клетки.

Таким образом, электрохимическая передача реализует сложные функции — от рефлексов до когнитивных процессов.

Применение биоэлектрических знаний в медицине и биоинженерии Знания о биопотенциалах активно используются в:

• кардиологии — диагностика аритмий, ишемии, блокады;
• неврологии — выявление очагов эпилепсии, паркинсонизма, нейродегенераций;
• реабилитации — управление экзоскелетами и протезами по ЭМГ-сигналам;
• биоинтерфейсах — создание нейрокомпьютерных интерфейсов (BCI);
• хирургии — мониторинг мозговой или сердечной активности в реальном времени.

Перспективные направления включают оптоэлектрофизиологию, нанопроводники в биосенсорах, генетически модифицированные ионные каналы и электростимуляторы для коррекции функции органов.

Физико-математическое моделирование биоэлектрических процессов Формализация биоэлектрических процессов осуществляется с помощью уравнений:

• уравнение Нернста — расчёт равновесного потенциала для одного иона,
• уравнение Гольдмана–Ходжкина–Катца — определение мембранного потенциала с учётом проницаемости для нескольких ионов,
• модель Ходжкина–Хаксли — описывает токи ионных каналов и потенциал действия аксона,
• модель ФицХью–Нагумо — упрощённая нелинейная модель возбудимой среды.

Модели позволяют создавать симуляции работы нейронов, тканей сердца, прогнозировать последствия стимуляции и лекарственного вмешательства.