Клеточные мембраны представляют собой тонкие пленки толщиной около 7–10 нм, основным структурным элементом которых служит двуслойный фосфолипидный барьер. В этом билипидном слое амфипатические молекулы ориентированы таким образом, что их гидрофобные «хвосты» обращены внутрь, а гидрофильные «головки» — наружу. Эта структура обеспечивает полупроницаемость мембраны и играет ключевую роль в биофизических процессах, протекающих на уровне клетки.
Физические свойства мембран, такие как вязкость, поверхностное натяжение, диэлектрическая проницаемость и механическая прочность, обусловлены как самим липидным матриксом, так и встраиваемыми в него белками. Мембраны являются жидкостными мозаиками, способными к латеральной диффузии компонентов и к локальным фазовым переходам, важным в физиологических процессах.
Клеточная мембрана функционирует как тонкий диэлектрик, разделяющий два проводящих раствора — внеклеточную и внутриклеточную среды. Это делает её аналогом электрического конденсатора, способного накапливать заряд.
Электрическая ёмкость мембраны составляет примерно 1 мкФ/см². Такая ёмкость определяет динамику изменения потенциала мембраны при действии ионных токов. Важной характеристикой является мембранный потенциал покоя, возникающий за счёт неравномерного распределения ионов (главным образом Na⁺, K⁺, Cl⁻) и работы ионных насосов, таких как Na⁺/K⁺-АТФаза.
Закон Гольдмана описывает потенциал мембраны с учётом проницаемости для различных ионов:
$$ V_m = \frac{RT}{F} \ln \left( \frac{P_{\text{K}}[K^+]_\text{вн} + P_{\text{Na}}[Na^+]_\text{вн} + P_{\text{Cl}}[Cl^-]_\text{вн}}{P_{\text{K}}[K^+]_\text{внут} + P_{\text{Na}}[Na^+]_\text{внут} + P_{\text{Cl}}[Cl^-]_\text{внут}} \right) $$
где Pi — проницаемость для иона i, а R, T, F — универсальные физические константы.
Через мембрану могут протекать пассивные и активные токи. Пассивные — обусловлены диффузией ионов по электрохимическому градиенту через ионные каналы, которые могут быть селективными, напряжённо-зависимыми или лиганд-зависимыми. Активные токи обеспечиваются за счёт транспортеров и насосов, использующих энергию АТФ.
Общий ток через мембрану можно описать уравнением:
I = ∑igi(V − Ei)
где gi — проводимость мембраны для иона i, V — мембранный потенциал, Ei — равновесный потенциал для данного иона (рассчитывается по уравнению Нернста).
Один из ключевых процессов, опосредуемых физикой мембран, — генерация потенциала действия, происходящего в возбудимых клетках (нейронах, миоцитах и др.). Он включает быструю деполяризацию вследствие открытия натриевых каналов, за которой следует реполяризация за счёт активации калиевых каналов.
Фазовая структура потенциала действия:
Формирование и распространение потенциала действия описывается уравнением Ходжкина–Хаксли, учитывающим время- и напряжение-зависимую динамику натриевой и калиевой проводимостей:
$$ C_m \frac{dV}{dt} = - \sum I_i + I_{\text{стимул}} $$
где Cm — ёмкость мембраны, Ii — токи отдельных ионов, Iстимул — ток внешнего раздражения.
Физические механизмы, обеспечивающие перенос ионов и молекул через мембрану, включают:
Коэффициент проницаемости мембраны определяется уравнением:
$$ P = \frac{D \cdot K}{\delta} $$
где D — коэффициент диффузии, K — коэффициент распределения вещества между мембраной и водной фазой, δ — толщина мембраны.
Клеточные мембраны обладают выраженными механическими свойствами, важными для процессов деформации, миграции, деления и взаимодействия клеток с внеклеточной средой. Мембрана характеризуется параметрами:
Исследования с использованием микропипеточного аспирационного метода и атомно-силовой микроскопии позволяют оценить упругие свойства мембран и их изменение под действием лекарств, ионов и внешних механических факторов.
Фосфолипидные мембраны могут претерпевать фазовые переходы из жидкокристаллического состояния в гель и обратно. Температура перехода зависит от длины жирнокислотных цепей и степени их насыщенности. Эти переходы изменяют:
Для биологических систем критически важно поддержание температуры выше температуры фазового перехода, обеспечивая динамику мембранных белков и функциональность рецепторов.
Интегральные и периферические белки играют ключевую роль в передаче сигналов, транспорте, адгезии и катализе. Эти белки являются:
Физика взаимодействия белков с мембраной связана с изменением локальных кривизн, образованием кластеров, фазовых доменов и участием в передаче механических и электрических сигналов.
Мембраны участвуют в передаче информации, реализуя электрохимическую трансдукцию. Наряду с потенциалами действия, важны и локальные сигналы:
Понимание физики этих процессов лежит в основе разработки методов нейростимуляции, терапии и диагностики нейродегенеративных и метаболических заболеваний.