Проведение возбуждения в нервной системе осуществляется за счёт специфических электрофизических процессов, происходящих в мембране нейрона. Мембрана функционирует как биологический конденсатор, обладающий способностью к генерации и передаче электрических сигналов — потенциалов действия.
Мембрана нервной клетки обладает разностью потенциалов между внутренней и внешней поверхностью, называемой мембранным потенциалом покоя, который в среднем составляет от −60 до −70 мВ. Это напряжение поддерживается благодаря работе натрий-калиевого насоса (Na⁺/K⁺-АТФазы), активному транспорту ионов и избирательной проницаемости мембраны.
Основные ионы, участвующие в формировании потенциала покоя:
Мембрана в состоянии покоя значительно более проницаема для ионов калия, чем натрия, что и обуславливает преобладание диффузии калия наружу и отрицательный заряд внутри клетки.
Потенциал действия — это кратковременное и быстрое изменение мембранного потенциала, происходящее при возбуждении нейрона. Он развивается по следующей фазовой последовательности:
Потенциал действия развивается по принципу «всё или ничего»: если пороговое значение деполяризации достигнуто, возбуждение распространяется по всему нейрону без затухания.
Мембрана нейрона содержит специализированные ионные каналы, регулирующие движение ионов:
Быстрое открытие и закрытие натриевых и калиевых каналов лежит в основе генерации и восстановления потенциала действия.
Аксон функционирует как проводник возбуждения. Потенциал действия, возникая в области аксонного холмика, распространяется вдоль аксона за счёт локальных токов: деполяризация одной области мембраны индуцирует деполяризацию соседних участков. Это электротоническое взаимодействие объясняет непрерывное движение возбуждения.
Скорость проведения импульса зависит от:
В миелинизированных волокнах возбуждение передаётся скачкообразно — от одного перехвата Ранвье к другому. Эти участки лишены миелина и содержат высокую плотность натриевых каналов. Сальтаторное проведение:
Это особенность важна для быстродействующих нервных волокон (например, двигательных нейронов).
С физической точки зрения нейрон можно представить в виде электрической цепи, в которой мембрана действует как:
В рамках теории кабельного уравнения, применяемой в математической биофизике, распространение потенциала описывается с учётом:
Эта модель позволяет количественно описывать изменения потенциала и прогнозировать его распространение.
После генерации потенциала действия нейрон вступает в фазу рефрактерности, в течение которой его возбудимость снижена:
Эти периоды обусловлены инактивацией натриевых каналов и задержкой закрытия калиевых.
Физические и химические агенты могут существенно влиять на проведение импульса:
Методы регистрации нервных импульсов основываются на измерении разности потенциалов на различных участках нейрона:
Регистрация и анализ потенциалов действия — ключевой элемент в диагностике неврологических заболеваний и исследовании функционального состояния нервной системы.
Проведение импульса сопровождается изменением ионных градиентов, восстановление которых требует значительных энергетических затрат. Основную роль играет Na⁺/K⁺-АТФаза, потребляющая АТФ и восстанавливающая исходное распределение ионов. Энергетические потребности нейрона значительны, особенно при высокой частоте разрядов.
Нарушение энергетического обмена (например, при ишемии) быстро приводит к утрате возбудимости и блокаде импульсной передачи.
Проведение импульса завершается на уровне синапса, где электрический сигнал преобразуется в химический. Возбуждение вызывает выброс медиатора в синаптическую щель, связывание с рецепторами на постсинаптической мембране и, при достаточной амплитуде, генерацию нового потенциала действия.
На уровне синапсов осуществляется модуляция и интеграция возбуждений, а также их торможение. Здесь участвуют:
Таким образом, передача нервного импульса — это многоступенчатый и тонко регулируемый процесс, в основе которого лежат фундаментальные физические законы, электрохимические градиенты и свойства биологических мембран.